Peces Costeros del Pacífico Oriental, Sistema de Información en línea

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INTRODUCCION AL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL

  1. EL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL (POT)

    1.1 Topografía terrestre y marina


  2. VARIACION EN EL CLIMA

    2.1 Zonas climáticas

    2.2 Patrones de precipitaciones y sistemas fluviales

    2.3 Variación de la temperatura superficial del mar

    2.4 El régimen de los vientos

        2.4.1 Influencia de huracanes


  3. OCEANOGRAFIA

    3.1 Regímenes mareales del POT

    3.2 Sistemas de corrientes oceánicas y provincias oceánicas del POT

    3.3 Patrones de variación en salinidad oceánica

    3.4 Sistemas de afloramiento del POT

    3.5 Variación natural del pH oceánico

    3.6 Influencias del ciclo de El Niño


  4. HABITATS MARINOS

    4.1 Costas suaves (de arena y lodo)

    4.2 Manglares

    4.3 Costas rocosas y arrecifes coralinos

        4.3.1 Arrecifes coralinos

    4.4 Pastos marinos


  5. LA FAUNA DE PECES COSTEROS DEL POT

    5.1 Una historia breve de estudios taxonómicos de los peces del POT

    5.2 Las principales guías de identificación modernas

    5.3 Recursos mundiales en línea sobre peces costeros

    5.4 Orden sistemático para los peces en este sistema

    5.5 Nombres de peces (científicos y comunes)


  6. BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LOS PECES COSTEROS DEL POT

    6.1 Uso de ambientes y hábitats

    6.2 Peces asociados a arrecifes

    6.3 Peces de fondos blandos

    6.4 Peces de la columna de agua

    6.5 Uso de ambientes de diferentes salinidades

    6.6 Patrones de distribución por profundidad

    6.7 Agrupaciones dietéticas

    6.8 Modos of reproducción

    6.9 Longevidad y tamaño


  7. BIOGEOGRAFIA DE LOS PECES COSTEROS DEL POT

    7.1 Estudios científicos de la biogeografía del POT

    7.2 Especies residentes y vagabundas

    7.3 Especies exóticas introducidas al POT de otras áreas

    7.4 El tamaño de la fauna

    7.5 Relaciones de la fauna del POT con otras faunas tropicales

    7.6 Distribución de la fauna en las diferentes zonas climáticas

    7.7 Variación en la riqueza de las especies y de endemismo local a lo largo del POT

    7.8 Subdivisiones zoogeográficos del POT

        7.8.1 Componentes continentales e insulares de la fauna

        7.8.2 ¿Una, dos o tres provincias continentales?

        7.8.3 Una sola provincia de las islas oceánicas

1. EL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL (POT)

Incluimos en este trabajo la región biogeográfica marina conocida como el Pacífico Oriental Tropical (POT, Fig. 1 ). Esta región abarca la costa continental que se extiende desde la parte sur de Bahía de Magdalena (~ 24°N), a lo largo de la costa externa del sur de Baja California, pasando por todo el Golfo de California y siguiendo hacia el sur la línea costera continental hasta aproximadamente Cabo Blanco (4°S) en la parte norte de Perú. Esta región también incluye cinco islas oceánicas y grupos de islas - las Revillagigedos, Isla Clipperton, Isla del Coco, Isla Malpelo y las Islas Galápagos. Políticamente se incluye en la región la totalidad o parte de la costa del Pacífico de 10 países en América Central y América del Sur: la mayor parte de México, Guatemala, El Salvador, una pequeña parte de Honduras en la parte superior del Golfo de Fonseca, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador y el norte del Perú así como una pequeña parte de la Polinesia francesa como lo es la Isla Clipperton. Los límites continentales al norte y al sur de esta región están definidos por las corrientes frías que fluyen hacia el Ecuador desde los polos a lo largo de las costas continentales y que posteriormente se alejan de la costa hacia el Pacífico central aproximadamente en estos lugares. La parte norte del Golfo de California es parte del POT, a pesar de que esa área tiene un ambiente de subtropical a templado y una fauna de peces muy relacionada con la fauna de la templada Provincia de California.



Fig 1. El Pacífico Oriental Tropical


1.1 Topografía terrestre y marina: Geográficamente el POT es bastante simple, que consiste en una línea de costa continental relativamente sencillo y sin complicaciones, que está orientado de norte a sur, además de algunas islas pequeñas, aisladas y archipiélagos (Figs 1 y 2). Hábitat disponible para peces costeros en diferentes partes del POT es determinada por la variación en la extensión del hábitat somero (<200m de profundidad) de las plataformas continental e insulares. A diferencia del Caribe en el lado oriental del Istmo Centroamericano, las plataformas son muy estrechas en la mayor parte de la región con un promedio de ~ 25 km de ancho y la ampliación a unos 150 km en sólo tres lugares, la cabeza del Golfo de California, el Golfo de Panamá y el Golfo de Guayaquil (Ecuador) (Fig. 3). Las islas oceánicas también tienen pequeñas (Galápagos) a muy pequeñas plataformas insulares (el resto de las islas), debido a sus recientes orígenes volcánicos.



Fig 2. Topografía continental del POT (Fuente NASA) .




Fig 3. Topografía Submarina del Pacifico Oriental (NASA).






2. VARIACION CLIMATICA A TRAVES DEL POT

2.1 Zonas climáticas del POT: El POT tiene 3 zonas climáticas: ecuatorial, tropical y subtropical. La sección ecuatorial, que se extiende de Costa Rica a Ecuador, es la parte más compleja de la región en términos de las corrientes cercanas a la costa, variaciones en las condiciones debido a las áreas de afloramiento y no afloramiento, al grado de impacto por los efectos de El Niño y a la variación debida a una mezcla a gran escala de los tipos de hábitat: costas rocosas y de fondos blandos, variación fuerte en los regímenes de lluvia, presencia de grandes y activos estuarios y áreas de manglares y la presencia de complejos de islas cercanas a la costa. La parte subtropical de la región, entre Nicaragua y la esquina SE de la boca del Golfo de California es mucho más homogénea, con una costa relativamente recta y con pocas islas (a excepción de unas adentro del estuario del Golfo de Fonseca), posee un sistema sencillo de corriente, condiciones costeras secas y una abundancia de fondos blandos a lo largo de la costa.

El Golfo de California, que representa la parte subtropical de la región, ofrece una serie compleja y dinámica de condiciones ambientales (ver Castro-Aguirre et al. 1995). El ámbito de las temperaturas del mar se incrementa grandemente hacia la parte norte del Golfo (hasta los 28°C), donde el ámbito de mareas es también mucho más extremo que en la boca del Golfo. La separación de las áreas con regímenes diferentes de temperatura en las partes central y norte del Golfo está aumentada por una zona de agua que está permanentemente fría, alrededor de las islas localizadas entre esas zonas. Las temperaturas del mar difieren a ambos lados del golfo, con sitios en la costa este con temperaturas más altas que los sitios a latitudes similares en la costa oeste del Golfo (por ejemplo 22-28 °C en Mazatlán versus 14-26 °C en La Paz). Durante la primavera y el verano las temperaturas de aguas superficiales en el Golfo son como 10°C mayores que las temperaturas en lugares de la misma latitud en la costa Pacífica de Baja California. Las condiciones en la punta de Baja son suficientemente tropicales (el ámbito de temperatura es de sólo 9°C), para que proporcionen un pequeño puesto de avanzada para el desarrollo de corales, con muchos peces tropicales encontrándose ahí, pero no en otro lugar del Golfo de California. El golfo es geográficamente complejo, con muchas islas costeras a lo largo de la costa oeste y un grupo de islas entre la unión inferior y superior del golfo. Tanto en la costa este como en la oeste existen áreas con un afloramiento localizado. Los ámbitos de salinidad en los estuarios varían de alta en el norte a más variable en el sur, donde drenan los ríos que fluyen hacia él (el estuario del Colorado en el límite norte del golfo ya no proporciona drenaje del río). Los grandes gradientes ambientales dentro del golfo se reflejan en las diferencias de distribución de los peces costeros del golfo y son lo suficientemente grandes para que los ictiólogos las hayan descrito como subdivisiones biogeográficas de la Provincia de Cortés (Walker 1960, Thomson et al. 1979).


2.2 Patrones de precipitación, y sistemas fluviales a través del POT :

Lluvia
La mayor parte de la línea costera del POT al norte de Costa Rica es relativamente seca (Figs 4 y 5), aunque hay algunas áreas con niveles de lluvia moderados, por ejemplo entre Guatemala y el sur de México, y alrededor de Puerto Vallarta, en la esquina sureste de la boca del Golfo de California. Las áreas con un alto nivel de lluvias y alto drenaje de los ríos en las cuencas Pacíficas están en la sección ecuatorial, entre 30-100N, que extiende del continente hasta al Pacifico occidental. Esa zona incluye parte de Costa Rica hasta la costa norte de Ecuador. Esta franja va a lo largo del centro de la estacionalmente cambiante de posición Zona de Convergencia Intertropical, una zona lluviosa, de aire ascendente (ver Fig. 6) donde los vientos de los hemisferios norte y sur confluyen. En realidad las cuencas del Pacífico de Colombia son una de las áreas más lluviosas del mundo, con partes de la cuenca del Río San Juan recibiendo hasta 11 m de lluvia por año (ver Restrepo et al 2002, Mar. Geol. 192: 355).




Fig 4. Distribución de lluvia en el POT




Fig 5. Distribución de lluvia en el neotrópico (R-HydroNET)




A




B


Fig 6. La Zona de Convergencia Intertropical A El patrón de cambio estacional (Wikipedia). B Una banda de nubes sobre la ZCIT (NASA)




Sistemas Fluviales
La cadena montañosa primaria que se extiende a lo largo de América del Norte y del Sur corre a través del borde occidental de ambos continentes, y el borde occidental del Istmo de América Central (ver Fig. 2). Por eso las cuencas de los ríos que abren al POT son pequeñas en relación con las cuencas que alimentan el Gran Caribe (ver Fig. 7). Los sistemas estuarinos más grandes, con grandes flujos de agua dulce en el POT están localizados en el Golfo de San Miguel (al este de Panamá), el Río San Juan (Colombia, ver Restrepo et al, 2002), y el Golfo de Guayaquil (Ecuador). Los otros dos grandes estuarios, el del Río Colorado al final del Golfo de California, y el del Golfo de Fonseca (compartido por El Salvador, Honduras y Nicaragua), son sistemas de alta salinidad en un área de poca precipitación pluvial. También la mayor parte del flujo del Río Colorado está destinado a usos agrícolas, y ya tiene muy poca influencia sobre la salinidad del Golfo de California.


Fig 7. Cuencas de los ríos en los neotrópicos (R-HydroNET)


2.3 Variación en las temperaturas superficiales del mar en el POT (Fig. 17): El POT incluye partes de los hemisferios norte y sur, y por eso las temperaturas superficiales en partes diferentes de la región están influenciadas por el estado invertido de las estaciones en ambos hemisferios: el invierno en el hemisferio norte coincide con el verano en el hemisferio sur, y viceversa. Además, temperaturas en la zona del ecuador tienen influencia de la corriente fría Peruana, que pasa por la costa de Sur América hasta el ecuador, donde gira hacia el oeste al Pacifico central. Esa corriente tiene una fuerte influencia sobre las temperaturas del mar de Ecuador y las Islas Galápagos. Durante el invierno norteño las temperaturas bajan distintamente en el tercio norte del POT (Fig. 8), especialmente en el norte del Golfo de California, donde baja hasta casi 100C. En las tres zonas de surgimiento en el Istmo de América Central (el sur de México, Costa Rica y Panamá) los surgimientos son activos durante esta época, y producen disminuciones distintas en las temperaturas de esas zonas. En contraste, en la parte sur del POT (Ecuador y las Galápagos) las condiciones son relativamente cálidas durante el invierno del norte (el verano sur). Durante el verano del norte esa situación está invertida, con temperaturas cálidas en todas partes del POT arriba del Ecuador, y temperaturas más bajas sobre el ecuador, por el flujo más fuerte de la Corriente Peruana.

Como nosotros discutimos en la sección sobre los efectos del ciclo de El Niño (ENSO en inglés), los extremos de ese ciclo tienen efectos fuertes en la distribución de temperaturas máximas y mínimas en todas partes del POT, pero especialmente el borde sur de la región. Durante eventos de El Niño las temperaturas pueden aumentar en todas partes de la región y la corriente de Perú está apagada. Durante el extremo opuesto del ciclo (estado La Niña) la corriente de Perú tiene un flujo muy fuerte y las temperaturas sobre la zona del Ecuador son relativamente bajas.




Fig 8. Temperaturas superficiales del mar en el POT, durante los extremos estaciónales: el invierno norteño (Marzo) y el verano norteño (Septiembre)-(NOAA)


2.4El régimen de vientos en el POT: Como puede verse en la Fig. 9, las velocidades medias del viento son bajas en la mayor parte de la región, y son distintamente más bajos que los valores en el Gran Caribe, en el lado oriental del Istmo de América Central.




Fig 9. Distribución global de velocidad promedio de vientos (NASA)


Hay un patrón distinto de cambios estaciónales en la velocidad del viento en el POT (Fig. 10). Velocidades son relativamente bajas en todas partes de la región durante el invierno del norte, con excepción del Golfo de California, y el lado occidental en tres partes del Istmo de América Central donde las montañas bajas permiten el paso de los fuertes vientos norteños del Atlántico: los Golfos de Tehuantepec (México), Papagayo (Costa Rica) y Panamá (Panamá).




Fig 10. Patrones neotropicales de la velocidad promedio de los vientos de invierno y de verano (NASA)


2.4.1 Temperaturas elevadas en el mar estimulan el desarrollo de huracanes, y la época de huracanes abarca el verano norte en el POT, empezando a mediados de Mayo y extendiéndose hasta finales de Noviembre. Según NOAA la época promedio de huracanes en el POT produce ~16 tormentas con nombres, de estas ~9 crecen a huracanes. En el POT hay frecuencias superiores de huracanes durante los años de El Niño (en el Caribe hay menos huracanes durante años de El Niño). En el POT los huracanes son generados adentro del POT, en mar abierto, arriba de la latitud 100N. La mayoría de esos huracanes se dirigen hacia el oeste y afuera del POT, y menos de la mitad se mueven al norte y noreste llegando a la costa continental o las islas oceánicas. Porque la mayoría no llegan a la fuerza de un huracán hasta que se han movido hacia el norte o noroeste, las huracanes solo afectan una quinta parte del POT, al norte, arriba de 180N. Esta zona incluye las islas de Revillagigedo, el sur del Golfo de California, Baja California y la costa sur de México. De 159 tormentas tropicales del POT que llegaron a la fuerza de huracanes entre 1989-2008 (Figs 11 y 12), 38.8% pasaron directamente por las islas de Revillagigedo y/o chocaron directamente en la costa continental, con 25.8% de esos huracanes pegando a las islas de Revillagigedo y 16.3% pegando a la costa continental. Todos los llegados a la costa continental ocurrieron arriba de 150N. (Fuente: http://www.nhc.noaa.gov/pastall.shtml, visitado Febrero 1, 2010). Los rumbos de las tormentas indicados en la figura abajo incluyen movimiento inicial para cada tormenta antes de llegar a la fuerza de un huracán, y la distribución de estos rumbos en la figura exagera el área actualmente afectada por huracanes. Ninguno de estas tormentas paso cerca de la otra isla oceánica cuando tenía fuerza de un huracán en la zona de rumbos de tormentas en esa figura, el Atolón de Clipperton (10.280N, 109.22 0W).




A



B


Fig 11. Rumbos de huracanes (A) y de huracanes intensos (categoría 3 o más en amarillo, B) en el neotropicos (Pacífico desde 1949, Atlántico desde 1851). R= posición de las islas de Revillagigedo; C = posición del Atolón de Clipperton




Fig. 12 Huracán pasando cerca de las islas de Revillagigedo en 2008


3 OCEANOGRAFIA


3.1 Regímenes mareales del POT: Los regímenes de mareas varían mucho en partes diferentes del globo, de ellas con 2 ciclos maréales por 24 horas (régimen semidiurno), a regímenes con 1 ciclo por día (régimen diurno), y mezclas diferentes de ambos tipos en sitios diferentes. La forma del régimen mareal varia en partes diferentes del POT (Figs 13, 14), de semidiurno en la mitad del sur, a una mezcla de diurno y semidiurno en la mitad del norte. Adentro del Golfo de California las mareas son mixtas, excepto por una zona angosta de mareas diurnas en el centro del Golfo. En las Islas Galápagos las mareas son mixtas.




Fig. 13 Regímenes de marea globales (Modificado de Wikipedia)


La amplitud de las mareas varía mucho en diferentes partes del POT. Hay dos áreas con rangos máximos grandes, una centrada en el Golfo de Panamá (rango hasta 6m) y la otra en la cabeza de Golfo de California (rango hasta 9m). El máximo rango declina al centro entre esos dos puntos, con un área de mareas pequeñas (rango <1m) en la costa central de México, alrededor de Acapulco. El rango máximo también declina al sur del Golfo de Panamá, a ~1m en la costa central de Perú. En las Islas Galápagos el rango de mareas vivas es ~1.5m. Este patrón geográfico es evidente en la figura del patrón global de variación en la potencia del mayor componente (el componente semidiurno) desplegado en la figura abajo.

La variación estacional del régimen de mareas en el POT incluye: la variación en la amplitud de las mareas vivas y muertas, en la ocurrencia de mareas diurnas y el tamaño relativo de las 2 mareas altas que ocurren en el mismo día en la parte norte de la región (la zona de mareas mixtas).




Fig. 14 Variación global del componente M2 semilunar del ciclo mareal (Wikipedia)


3.2 Corrientes oceánicas superficiales y provincias oceánicas del POT (Fig. 15): Los límites norte y sur del POT están definidos por los puntos en los que las corrientes frías llegan de las zonas templadas hacia el ecuador (la Corriente de California y la Corriente de Perú ambas giran hacia el oeste). Las condiciones de los dos grupos más grandes de islas oceánicas del POT (las Galápagos al Sur y las Revillagidedos al Norte), están fuertemente influenciadas por estas corrientes frías y la fauna de peces costeros en ambos archipiélagos contiene especies cuya distribución está concentrada en la provincia templada cálida adyacente. Dentro de la región, la principal corriente costera es la Corriente Costera de Costa Rica, que fluye hacia el norte desde ese país, y durante la época de actividad pico, entre Junio y Agosto, llega hasta la boca del Golfo de California. Las corrientes son más complejas en la sección ecuatorial, con un gran giro contra-reloj en la Ensenada de Panamá (el Giro de la Ensenada de Panamá). Entre Enero y Abril la Corriente de Panamá fluye al suroeste de la Ensenada de Panamá dirigida hacia las Galápagos. En mar afuera de Costa Rica y del Golfo de Tehuantepec (México) hay dos estructuras similares que se forman estacionalmente, el Domo de Costa Rica, y el Cuenco de Tehuantepec, dos grandes áreas de flujo de corrientes circulares, con flujos contrarios (en dirección contra-reloj y del reloj, respectivamente). La principal corriente superficial hacia el este del Pacífico central que penetra a la región es la Contra Corriente Norecuatorial (NECC), que arriba en la parte ecuatorial del POT, entre latitudes 5-80 Norte. El lado oeste de las Galápagos es influenciado por la Corriente Ecuatorial Submarina (EUC) que emerge allí y produce las condiciones de afloramiento frío. Corrientes que llevan agua del POT hacia el Pacífico central son la Corriente Norecuatorial (NEC) y la Corriente Surecuatorial (SEC). La SEC tiene dos ramas, una en cada lado del ecuador, que están separadas por la banda de la zona ecuatorial de divergencia y las zonas de afloramiento. La actividad de todas esas corrientes varía estacionalmente. Para más información ver Longhurst (1998), Fiedler y Talley (2006), Kessler (2006), Lavin et al (2006).



Fig 15. Corrientes oceánicas superficiales y provincias oceánicas del POT (RSMAS).


Sistemas de Corrientes CC = Corriente de California, NEC = Corriente Nor-ecuatorial, NECC = Contra-corriente Nor-ecuatorial; SEC = Contra-corriente Sur-ecuatorial; EUC = Corriente Submarina Ecuatorial; PEC = Corriente Peruana; PAC = Corriente de Panamá; CRCC = Corriente Costera de Costa Rica; PBG = Giro de la Ensenada de Panamá; CRD = Domo de Costa Rica; TB = Cuenco de Tehuantepec. Provincias oceanográficas (de Longhurst 1998): CALC Provincia de la Corriente de California; CAMR Provincia de la costa de Centro America; HUMB Provincia de la corriente costera de Humbolt; NPTG Provincia del Giro del Pacifico Norte; PNEC Provincia de la Contracorriente del Pacifico Nor Ecuatorial; PEQD Provincia de la divergencia ecuatorial.


Provincias oceánicasDiferencias en las características físicas (temperatura, salinidad, nutrientes) y biológicas (tipos de plancton y nivel de producción) de los sistemas de corriente y masas de agua cerca de la costa y en mar abierto en el POT son suficientemente fuertes que Longhurst (1998) incluyo partes diferentes del POT en 4 provincias oceanográficas distintas: 2 costeras (La Provincia de la Corriente de California, que incluye toda la costa pacífica de Baja California, y la Provincia Costera de Centro América, que incluye el resto de la parte continental del POT) y 2 oceánicas (la Provincia de la Contracorriente del Pacifico Norte Ecuatorial, que incluye Clipperton, las Islas de Revillagigedo, Isla del Coco y la Isla Malpelo, y la Provincia de la divergencia ecuatorial, que incluye las Islas Galapagos. Estas provincias estan limitadas al norte por la provincia del Giro subtropical del Pacifico norte y al sur por la sección Peruviana de la Provincia Marina Costera de Humbolt (Fig. 15).






Fig 16. El patrón global de salinidad de la superficie del mar






Fig 17. Variación de corto plazo en la salinidad superficial el POT (Aquarius: NASA)
Ver animación: http://www.youtube.com/watch?v=zUZHMbZuWVQ



3.3Variación en la salinidad oceánica a través del POT Debido a la zona de alto nivel de lluvia en las cuencas del Pacífico de Colombia y áreas marinas adyacentes hay una gran área de baja salinidad en el Golfo de Panamá, la salinidad también es relativamente baja en la mitad sureña del POT (Figs 16, 17). En el Golfo de California una combinación de alta evaporación en el ambiente desértico y baja entrada pluvial resultan en el aumento de los niveles de salinidad, siendo estos los más altos en el POT (>35ppt).





3.4 Sistemas de afloramiento en el POT:Grandes partes del POT están influenciadas por zonas de afloramiento (Fig. 18), la mayoría tienen variación estacional en su actividad. Hay tres zonas del Istmo de Centro América donde la cordillera montañosa es baja y los vientos del norte que soplan durante el invierno norteño pueden pasar por el istmo. Interacciones entre los 3 chorros de viento y la corriente norteña pasando por la costa producen 3 grandes sistemas de afloramiento por succión del agua en el lado Sureste de cada chorro de viento - uno en el Golfo de Tehuantepec, sur de México, una en el Golfo de Papagayo, norte de Costa Rica y otra en la Ensenada de Panamá, que afecta la parte este de Panamá y Colombia. Aunque estos 3 sistemas de surgencia son producidos por los efectos de los mismos vientos norteños, sus niveles de actividad varían independiente. Estos sistemas están caracterizados por las bajas temperaturas, los altos niveles de nutrientes y producción primaria. En el Golfo de California inversiones estaciónales de los vientos producen afloramiento en la costa occidental durante el otoño y en la costa oriental durante la primavera, incluyendo la de Bahía Banderas en el sureste de la boca del golfo, así como áreas en ambas costas oeste y este de la parte principal del golfo. El borde sur del POT está bajo los efectos de la enorme zona de afloramiento a lo largo de la costa de Perú. La parte occidental de las Galápagos también posee un afloramiento regular resultante de la Corriente Submarina Ecuatorial, surgiendo a la superficie cuando pega en el Archipiélago. La Surgencia Ecuatorial es una amplia zona de afloramiento de agua fría (la Lengua Fría Ecuatorial) que se extiende sobre el Ecuador hacia el oeste del Pacifico. Esta surgencia resulta de los flujos divergentes hacia el norte y el sur sobre la Corriente Ecuatorial Submarina producido por el reverso de la dirección de aceleración de Coriolis en cada lado del ecuador. La Corriente Ecuatorial Submarina gradualmente llega más somera durante su progreso al este, y es forzada a la superficie cuando choca con las Galápagos, produciendo un afloramiento en el lado oeste de las islas. El Domo de Costa Rica es una gran área de surgimiento oceánico y alta producción primaria, localizada en mar abierto al oeste de Costa Rica (Figs. 18,19). Este domo es una estructura semi-permanente, usualmente localizada cerca de 90N, 880W, donde la Contracorriente Norte Subsuperficial (150-200m de profundidad) dirigida hacia el este es arrastrada a la superficie por interacciones entre la corriente costera de Costa Rica que va hacia el norte y la fuerza del viento sobre aguas superficiales. La posición, área y nivel de afloramiento de la cúpula cambia estacionalmente y entre años. Al principio del año la zona de surgencia está situada cerca de la costa, en el lado sureste del chorro de viento invernal en Papagayo. Esta zona se extiende hacia el oeste y mueve sobre la cúpula cuando el viento del norte baja al final del invierno. Afloramiento y la producción primaria sobre la cúpula crecen durante el verano y el otoño del norte debido a los efectos del estrés del viento en la Zona de Convergencia Intertropical, que se mueve del norte hacia el borde sur de la cúpula durante esta época. Para más información ver Pennington et al (2006), Fiedler (2002), Lavin et al (2006).


Fig 18. Sistemas de Surgencia y Afloramiento en el Pacífico Oriental Tropical


3.5 Variación natural en acidez del Océano en el POT:El agua del mar abierto es naturalmente alcalina, con un rango natural de pH entre 8.0-8.3. El pH oceánico varía en escalas grandes en partes diferentes del mundo. Niveles bajos naturales en pH adentro de este rango están asociados con sistemas de surgimiento costero, que aparentemente producen reducciones en pH en la mayoría del POT (Fig. 19). Parece que el POT es la parte de los trópicos más afectada por reducciones naturales en pH. Los surgimientos del POT son sistemas activos desde hace millones de años, en el POT la fauna y flora regionales han estado expuestos a estos efectos y se han adaptado a estas condiciones de pH durante su historia evolutiva. El desarrollo de arrecifes coralinos en el POT es muy pobre, y hay solamente un total de ~25 Km2 de arrecifes coralinos estructurales. Reducciones en los niveles de aragonita (carbonato) producido por el nivel de pH relativamente alto probablemente es uno de varios factores (incluyendo altas temperaturas durante eventos de El Niño, y niveles altos de bioerosión estimulada por alta productividad) que contribuyen a la pobreza de arrecifes estructurales (ver Manzello et al 2009).




Fig 19. Variación global en acidez superficial oceánico (Cortesia de S Doney, WHOI).




3.6 Influencias del ciclo de El Niño: Eventos de El Niño, que ocurren a intervalos de ~ 4-9 años (Fig. 20), tienen una influencia muy fuerte en la condiciones marinas en el POT. Durante los eventos de ENOS, la CCNE se hace más fuerte y se ensancha, produciendo un surgimiento de agua relativamente caliente desde el Pacífico central, que alcanza primeramente a las Galápagos y a la parte ecuatorial del POT. Este surgimiento de agua caliente se extiende posteriormente al norte y al sur a lo largo de las costas continentales y puede afectar virtualmente a toda la región, así como también a las regiones templadas al norte y al sur de POT. Durante los eventos de El Niño la surgencia costera de Perú casi desaparece. En contraste durante las condiciones de La Niña, que son lo contrario a las condiciones de El Niño, la corriente CSE es mucho más fuerte y más fría (en la superficie) que lo normal (Fig. 21).


Fig 20. Variación en el Índice de ENOS desde los 1950s




Fig 21. Cambios de corrientes superficiales y la temperatura superficial durante el ciclo de ENOS




4 HABITATS COSTEROS DEL POT


4.1 Hábitats litorales blandos (arenosos y lodosos).: Aproximadamente la mitad de la costa del POT consiste de líneas costeras de arena y lodo (Fig. 22). Hay dos secciones largas de costa compuestas de fondos blandos, una de ~ 300 Km de longitud en el margen sureste del Golfo de California entre Topolobampo y Mazatlán y otra de ~ 750 Km de longitud entre el Golfo de Tehuantepec (al sur de México) y el norte de El Salvador.




Fig 22. Áreas compuestas principalmente de costa de fondo suave (arena y lodo)


4.2 Manglares: Hay áreas extensivas de manglares por casi todas partes del POT, con cinturones mayores en la sección ecuatorial alrededor de Colombia, en las lagunas costeras del sur de México y los estuarios y lagunas costeras del sureste del Golfo de California (Fig. 23).




Fig 23. Áreas principales de manglares


4.3Arrecifes rocosos y coralinos del POT: Hay áreas de costa rocosa en todas partes del POT, especialmente en la costa occidental del Golfo de California. Hay dos áreas principales con una abundancia de islas cercanas a la costa que proporcionan hábitats rocosos - una en el Golfo de California (las partes oeste, norte y sureste) y otra entre Costa Rica y, especialmente, Panamá (Fig. 24).
Las 5 islas y archipiélagos oceánicos (Revillagigedos, Clipperton, Cocos, Malpelo y Galápagos) emergen abruptamente de aguas profundas y contienen pocos hábitats de fondos blandos. Sólo las Galápagos tienen un gran área de plataforma insular (menos de 200 m de profundidad), y el archipiélago proporciona ~ 97% de los hábitats de plataforma insular en el POT. Adicionalmente los hábitats y medioambientes de las Galápagos son muy diversos, variando de tropical en las dos islas diminutas en el norte, a templada en la parte oeste y sur del archipiélago, a subtropical en el centro del archipiélago Esas 3 áreas muestran fuertes diferencias en la composición de la fauna de peces costeros y de otros componentes de la biota de las Galápagos.




Fig 24. Áreas compuestas principalmente de costa de fondo duro (rocoso)
Hay dos tipos principales de hábitats arrecifales en el POT: arrecifes de la costa continental y arrecifes oceánicos de las islas oceánicas. Los arrecifes continentales frecuentemente están fuertemente influidos por agua dulce y sedimentos salientes de la costa. La visibilidad submarina en esos arrecifes no es muy buena, a veces no existe, especialmente durante la época de lluvia cuando los flujos de ríos están al máximo. Los arrecifes oceánicos se encuentran en aguas mucho más claras y tienen menos efectos de lluvia y sedimentación. La visibilidad submarina en los arrecifes oceánicos usualmente es 20-30 m. En estos arrecifes las condiciones son mejores para el crecimiento de corales y el mejor desarrollo de arrecifes de coral se encuentra fuera de la costa continental. Los corales son más abundantes en profundidades entre 5 m y 15 m. El desarrollo de corales es inhibido en agua más somera por la acción de las olas y en aguas profundas por falta de penetración de luz.

4.3.1Arrecifes coralinas del POT

Las oportunidades para el desarrollo de los arrecifes de coral en el POT están muy limitadas por condiciones generalmente no favorables en la angosta zona costera; la sedimentación y drenaje de agua dulce de la escorrentía de los ríos y las grandes áreas de afloramiento de aguas frías, pH reducido, y enriquecimiento de nutrientes. Sin embargo, el impacto habitual de eventos de El Niño probablemente representa el factor limitante más importante para el desarrollo de arrecifes de coral en el POT. Los eventos de El Niño ocurren a intervalos de 4-9 años y a intervalos de aproximadamente 1-3 siglos son más intensos estos eventos, como los ocurridos en 1982-83, que producen mortalidades masivas de corales a lo largo de gran parte de la región. Este estrés ambiental es la razón por la que en el POT hay sólo unos pocos y pequeños arrecifes de coral, que ocupan un área total de ~ 25 km2, o aproximadamente 0.1% del área de la plataforma continental e insular que podría soportar el crecimiento de arrecifes coralinos. Por eso la gran mayoría de los arrecifes en el POT son arrecifes rocosos. La fauna de corales del POT también es de baja diversidad, con ~ 47 especies e incluye algunas especies endémicas.

El único arrecife coralino significativo en la totalidad del POT es el Atolón de Clipperton, un arrecife de 4 Km2 localizado a 1,100 Km afuera de la costa de México, muy alejado de la influencia costera, al borde la zona de mayor impacto de las temperaturas altas del ENOS, y afuera de la zona de impacto de huracanes. En el continente, estructuras de arrecifes coralinos están concentradas en la parte ecuatorial del POT, especialmente en Panamá y principalmente en el Golfo de Chiriquí, en el oeste de Panamá. Al contrario del Golfo de Panamá en el este del país donde hay poco desarrollo de arrecifes coralinos, el Golfo de Chiriquí no está sujeto a surgencias frías estacionales. Debido a las temperaturas más estables, hay desarrollo extensivo de corales hermatípicos hasta profundidades de 10 m en el Golfo de Chiriquí. Los arrecifes coralinos en el POT están constituidos de pocas especies de los géneros Pocillopora, Porites y Pavona. Clipperton, el único atolón en el POT, los hábitats consisten exclusivamente de arrecifes coralinos. No hay ningún otro sitio en el POT con hábitats y una fauna de peces costeros parecidos a esos de Clipperton.

4.5 Pastos marinos:A diferencia de la situación en el Gran Caribe, donde los pastos marinos representan un componente importante de hábitat para peces costeros, el POT carece de especies que producen sistemas de prados densos y altamente estructurados.


5 LA FAUNA DE PECES COSTEROS DEL POT

Este sistema de información cubre 1,358 especies (en 521 géneros y 156 familias) de especies someras (encontradas en menos que 100 m de profundidad) de peces demersales y pelágicos encontrados sobre o cerca de la costa.

5.1 Una historia breve de estudios taxonómicos de la fauna regional:Hay una rica historia de la exploración ictiológica en el POT se remonta al viaje de Charles Darwin a las Galápagos a bordo del Beagle. Los peces de esta expedición fueron descritos por Jenyns en 1842. Desde entonces, una serie de grandes obras han sido publicadas, principalmente por autores estadounidenses. Una extensa lista (más de 1000 títulos) de material relevante se presenta en la biblioteca de este sistema. Varios, vale la pena mencionar aquí, debido a su gran profundidad y contribución general al conocimiento de la fauna de peces de la región. Jordan (1885) fue el primero en reunir una lista de los peces costeros del POT. La obra de cuatro volúmenes de Jordan y Evermann (1896-1900), The Fishes of North and Middle America, presentó una sinopsis inestimable de la fauna conocida como ésta se presentaba al final del siglo 20. Esta fue una base sólida sobre la que Jordan, sus colegas y sus estudiantes continuaron construyendo durante la primera parte del Siglo XX. Charles H. Gilbert, un colaborador de Jordan, también tuvo un impacto considerable. Hizo grandes colecciones en México y Panamá, y junto con Edwin C. Starks (1904) produjo The Fishes of Panama Bay. Otras publicaciones históricas eran Meek y Hildebrand (1923-1928) The Marine Fishes of Panama y de Hildebrand (1946) A Descriptive Catalog of the Shore Fishes of Peru.. Además de estas grandes obras existe una considerable literatura taxonómica dedicada a los diferentes componentes de la fauna de peces de la región. Estos consisten en su mayor parte en descripciones de nuevas especies o revisiones de géneros. La Institución Scripps de Oceanografía (SIO) en La Jolla, California, el Museo del Condado de Los Ángeles (Los Angeles, California) y la Academia de Ciencias de California (San Francisco, California) se han ganado la reputación como centro de referencia para los estudios sobre peces del Pacífico oriental tropical. La reputación del SIO es en gran parte resultado de la obra del fallecido Carl Hubbs y Richard Rosenblatt, y sus muchos estudiantes. El Instituto mantiene una gran colección de peces regionales y muchas publicaciones importantes se basan en este material.

5.2 Las guías de identificación modernas más importantes para los peces costeros del POT:Hasta hace poco había una sola guía ilustrada y compresiva que abarcaba gran parte de la fauna de peces del Pacífico oriental: Reef Fishes of the Sea of Cortez (Thompson, Findley y Kerstich, 1979), una edición revisada fue publicada en el 2000. Este libro proporciona una buena cobertura sobre el Golfo de California y sirvió como guía regional por casi 15 años. La guía de Chirichigno (1974), para los peces del Perú, con una edición revisada en 1998: Clave para identificar los peces marinos del Perú por Chirichigno y Vélez también sirvió parcialmente como guía regional para el POT debido a que aproximadamente un tercio de la fauna tratada aquí se localiza al norte de Perú. Recientemente, dos guías verdaderamente regionales fueron publicadas: Fishes of the tropical eastern Pacific por Allen y Robertson (1994) y la serie de 3 volúmenes con múltiples autores Guía para la Identificación de especies para los fines de la pesca: Pacífico centro-oriental (1995), por la FAO (la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación). Los volúmenes de la guía fueron publicados en español y la edición en español de, Peces del Pacífico Oriental Tropical, fue publicada en 1998. Adicionalmente, Grove y Lavenberg (1997), produjeron la muy esperada Fishes of the Galapagos Islands, un libro que realiza un estudio comprensivo de la totalidad de los peces de este grupo de islas. Humann y Deloach publicaron una guía fotográfica popular para los peces de arrecife del archipiélago, Reef fish identification: Galápagos (1993) y después (2004) Reef fish identification: Baja to Panama. Otras guías con una distribución geográfica más limitada incluyen: la guía bilingüe de Garrison (2000) Los Peces de la Isla del Coco (2da edition, revisado en 2006), y la versión en español de Peces de la Isla Gorgona, edición revisada por E. Rubio et al. (2000). Peces demersales y pelágicos costeros del Pacífico de Centro América Meridional: Guía Ilustrada es una guía bilingüe producida por Bussing y López que se enfoca en las especies marinas sacadas con rastras de los fondos blandos de Costa Rica.

5.3 Recursos mundiales en línea:Otros recursos principales que efectivamente incluyen a los peces de la región, aunque no como una fauna regional incluyen el Catalog of Fishes de William Eschmeyer a www.calacademy.org/research/icthyology/catalog. que provee información actual y comprehensiva de la sistemática de los peces y FishBase [www.fishbase.org], que abarca una variedad de la biología de peces; el Sistema Internacional de Información Taxonómica, ITIS (http://www.itis.gov), que cubre nombres de peces, y OBIS, el Sistema Internacional de Información Biogeográfica (http://www.iobis.org) y GBIF, el Servicio Mundial de Información sobre Biodiversidad (www.gbif.org), que agrega información de bases de datos georreferenciadas de sitios de colección de peces, de los museos individuales y organizaciones de investigación.

5.4 Orden sistemático de presentación de los peces en el sistema:Los peces se presentan en orden filogenético o sistemático por familia (los nombres científicos que terminan en -idae); en otras palabras, los peces más primitivos se incluyen primero, seguidos por las formas más avanzadas. Seguimos la clasificación y secuencia utilizada en la 4ta edición de Fishes of the World (2006) por J.S. Nelson. Adentro cada sección de familia, la posición de géneros y especies adentro géneros aparece alfabéticamente por nombre científico. El árbol sistemático en la sección de Peces indica cada posición de las especies en una jerarquía sistemática simplificada que incluye sólo 3 niveles: familia, género y especie.

5.5 Nombres de los peces :
Nombres científicos: Los nombres de la mayoría de peces que ocurren en el POT fueron dados por ictiólogos en la última mitad del siglo diecinueve o la primera parte de siglo veinte. En algunos casos el mismo pez fue nombrado con otro nombre científico por investigadores diferentes. Con base en la Ley de la Prioridad, el nombre más antiguo es el que se acepta, asumiendo que es binomial, está acompañado por una descripción y que fuera publicado en o después de 1758, fecha de la décima edición de Systema Naturae de Carl Linnaeus, obra considerada como el punto de partida de nuestro sistema actual de nomenclatura biológica. Por ende, los nombres invalidados para organismos previamente descritos se llaman sinónimos. La mayoría de los problemas que incluyen sinónimos han sido arreglados, pero se siguen encontrando algunos nombres más antiguos, lo que significa que deben sustituir a los nombres que actualmente se tienen en uso. El Catálogo de Peces por William Eschmeyer, de la Academia de Ciencias de California, proporciona una excelente cobertura de este aspecto para nuestros peces y solo ocasionalmente utilizamos sinónimos. Aquí estamos siguiendo ITIS (en su acrónimo ingles), el Sistema Internacional de Información Taxonómica, que proporciona más información sobre los nombres, y tiene decisiones sobre nombres válidos. El nombre científico está dado en dos partes (raramente tres, en el caso de subespecies), la primera siendo el nombre genérico y el segundo el nombre específico. Esto es seguido inmediatamente por el nombre del autor (es), que proporcionaron el nombre científico y el año en que la descripción fue publicada. Si el nombre del autor se encuentra en paréntesis esto indica que el pez fue ubicado en un género que es diferente del actualmente aceptado. Unas pocas especies tratadas en esa sistema no han sido descritas o nombrados formalmente, y por lo tanto se indican como ""especies A, B, etc."", precedidas por el género.

Nombres comunes: Los nombres comunes de peces utilizados en esta obra han sido tomados de varias fuentes. En muchos casos corresponden a nombres que han sido publicados en otros libros por ejemplo, Reef Fishes of the Sea of Cortez (Thompson et al., 1979). Desafortunadamente, existe una escasez de literatura popular sobre peces para el POT, por lo que muchos de los peces más pequeños y crípticos de arrecife no tenían nombre común. En estos casos hemos introducido un nombre, generalmente después de consultar con especialistas apropiados de esa familia. Hemos revisado los nombres utilizados en Fishes of the Topical Pacific (1994) y Peces del Pacífico oriental Tropical (1998), para ponerlos en conformidad con los volúmenes de la FAO para nuestra región (1995, editado por Fischer et al), Bussing y López (1994) para un libro de peces de Costa Rica - Demersal and Pelagic Inshore Fishes of the Pacific Lower Central America, FishBase, ITIS y Common and scientific names of Fishes from the United States and Mexico (American Fisheries Society’s Special Publication 29; 2004). Algunas veces, múltiples nombres comunes son dados a una especie, género o familia. El primer nombre común que utilizamos para la especie es el que se usa más comúnmente y se pretende sea el nombre común principal, que no se comparte con ninguna otra especie. Los nombres comunes de los peces varían enormemente de un país al otro e incluso dentro de un mismo país. No se ha realizado ningún intento para cubrir completamente esta situación.

6 BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DE PECES COSTEROS DEL POT

6.1 Uso de ambientes y hábitats:Los peces incluidos en este libro son principalmente (90.3%) restringidos a ambientes costeros, incluyendo no sólo arrecifes rocosos y coralinos, sino también hábitats de fondos blandos (arena y fango), en estuarios y playas, así como también aguas que se extienden a zonas más profundas en la plataforma continental. Especies tanto en arrecifes como en fondos blandos exhiben preferencias precisas de hábitat que están dictadas por una combinación de factores que incluyen la disponibilidad de comida y refugio y varios parámetros físicos como salinidad, profundidad, claridad del agua, corrientes, acción de las olas, así como también la naturaleza específica del fondo.

6.2 Peces asociados a arrecifes: La mayoría de los peces costeros de esta región que entran probablemente en contacto con buzos y pescadores están asociados de una manera muy amplia con arrecifes de coral. Estos incluyen costas rocosas y arrecifes rocosos sumergidos así como también arrecifes de coral. Cerca del 44% de la fauna regional de peces que viven en los fondos están asociados a los arrecifes. Los promontorios rocosos y riscos proporcionan el refugio necesario y una fuente de invertebrados bentónicos y crecimiento algal importante para los componentes dietéticos de muchos peces de arrecife. Los arrecifes rocosos con frecuencia tienen una cubierta densa de varios tipos de alga, lo que proporciona un refugio adicional para una variedad de peces pequeños. Algunas de las familias más prominentes encontradas en arrecifes rocosos incluyen las morenas, pargos, roncadores, doncellas, señoritas, loros, blenios (tres familias), gobios y cirujanos.

6.3 Peces de fondos blandos:Otro segmento grande e importante de la fauna del Pacífico oriental está asociado con hábitats de fondos blandos que varían desde arenas blancas y limpias en aguas claras a lodo suave y espeso, característicos de bahías turbias y esteros, a manglares. Aunque este hábitat se considera generalmente como bajo en diversidad de peces, el número total de especies que utilizan estos ambientes es sorprendente: cerca del 40% de las especies consideradas aquí viven en estos hábitats. La comunidad de fondos blandos incluye a peces como rayas, anguilas, barbudos, garrobos, corvinas, quijadas o miraestrellas y lenguados.

6.4 Peces de la columna de agua:El tercer grupo más importante de peces vive en la columna de agua cerca del substrato, sobre arrecifes someros y fondos blandos, así como en mar abierto. Estas especies representan cerca del 17% de las especies consideradas aquí. Estas incluyen júreles, anchoas, sardinas, pejerreyes, peces voladores, atunes y merlines así como una variedad de miembros de otras familias.

6.5 Uso de ambientes de diferentes salinidades:Casi el 66% de los miembros de la fauna de peces costeros se encuentran en ambientes marinos (salinidad completa). Otro 27% se encuentran en estuarios (de salinidad reducida), así como situaciones marinas. Sólo el 7% son especies no marinas (las cuales no penetran en ambientes de salinidad completa) y sólo 9.5% penetran en agua dulce. Un número muy pequeño (3%), son básicamente peces de agua dulce que ocasionalmente penetran en aguas de muy baja salinidad, o cuyos juveniles se encuentran en aguas salobres.

6.6 Patrones de distribución por profundidad: La mayoría de la fauna regional vive en hábitats relativamente someros – 41% de las especies llegan a la superficie. Los ámbitos de profundidad del 73% de las especies se extienden hasta 5 m de la superficie y sólo un 3.5% no suben por encima de 50 m. El límite inferior del ámbito de profundidad de 50% de las especies termina cerca de 30 m, con sólo el 32% encontrándose hasta los 50 m y 19% por debajo de los 100 m.

6.7 Agrupaciones dietéticas de los peces:La gran mayoría de nuestros peces costeros son carnívoros de uno u otro modo: 81% poseen esta dieta, la cual incluye organismos que van desde diminutos invertebrados del fondo como moluscos y gusanos y de crustáceos a tiburones, ballenas y aves marinas. El siguiente grupo más abundante de especies consume plancton: 25% de la fauna incluye plancton en sus dietas, ya sea exclusivamente o con una mezcla de animales no planctónicos. Los omnívoros que se alimentan en el fondo y los herbívoros/detritívoros son poco comunes, representando sólo cerca del 5% y el 4% de la fauna respectivamente.

6.8 Modos de Reproducción:La diversidad de los peces costeros que se encuentran en el Pacífico oriental se refleja en una gran variedad de hábitos reproductivos. La mayor parte de los peces costeros tratados aquí son ovíparos es decir, con fertilización externa. Relativamente pocas especies (10% de aquellas incluidas en esta guía), producen crías juveniles capaces de defenderse al nacer. En esta última categoría se incluyen la mayoría de los tiburones y rayas y algunos peces óseos, como los congrios barbudos y dos géneros de trambollitos.

La mayoría de los peces costeros tratados aquí poseen uno de los dos patrones para desovar. Las hembras de muchos peces, incluyendo las llamativas señoritas y los loros, esparcen un gran número de pequeños huevos que flotan en aguas abiertas, donde son fertilizados por el macho. Cincuenta y ocho por ciento de las especies incluidas aquí se reproducen de esta manera.

El proceso de desove es precedido típicamente por una persecución nupcial, cambios temporales de color y un cortejo con despliegues en donde las aletas quedan erectas. Este comportamiento generalmente se concentra en un período muy corto del día, generalmente al atardecer o poco tiempo después o está relacionado con los estadios del ciclo de marea. Este patrón se observa en diversos grupos como garrobos, ángeles, señoritas, loros y peces cofre. Típicamente se presenta ya sea una pareja o un grupo desovando (este último involucra una sola hembra y múltiples machos), ocurre cuando los participantes ascienden rápidamente hacia la superficie, liberando sus productos gonadales en el ápice de esa subida. Los huevos fertilizados flotan cerca de la superficie y son dispersados por las olas, vientos y corrientes. La eclosión ocurre en pocos días después y las larvas se dispersan igualmente a merced de esos elementos. Sin embargo, las larvas de mayor edad son muy buenas nadadoras y tienen un control considerable sobre sus movimientos. Estudios recientes sobre los anillos de crecimiento diario en los huesos del oído (otolitos) de peces de arrecifes indican que la etapa larval varía generalmente de una a ocho semanas dependiendo de la especie. Sin duda, un período larval prolongado favorece una dispersión amplia de muchas especies de arrecife. Pocas de las especies que viven en el POT tienen rangos geográficos que se extienden hacia la costa de África (Robertson et al, 2004).

El segundo patrón reproductivo principal (exhibido por 29% de las especies de nuestra región) incluye especies que ponen huevos en el fondo, frecuentemente en hendiduras rocosas, conchas vacías, depresiones en la arena o en la superficie de invertebrados como esponjas, corales o gorgonios. Esta categoría incluye las rayas bruja y varios tiburones, que producen grandes huevos bentónicos en cascos como cuero. Las mejor conocidas de esta categoría son las señoritas, blenios, gobios y los peces chancho. Antes del desove, estos peces generalmente preparan la superficie, limpiándola de detrito y algas. Las especies que desovan en el fondo también exhiben rituales de cortejo muy elaborados, los cuales incluyen persecuciones agresivas y exhibicionismo. Este comportamiento probablemente ha sido mejor estudiado en las señoritas. Adicionalmente, uno o los dos padres exhiben cierto grado de cuidado del nido, en el cual mantienen los huevos libres de desechos y protegidos de potenciales depredadores que se alimentan de huevos, como las señoritas y las mariposas.

Una forma muy especializada, de cuidado paternal de la cría, se observa en los cardenales y en los bagres marinos, en los cuales el macho incuba las masas de huevos en su boca. Igualmente el macho de las pipas y de los caballitos de mar, incuba los huevos en una región muy vascularizada del abdomen o por debajo de la cola. Sólo el 4% de los peces de nuestra región se reproducen incubando internamente los huevos. Como regla, los huevos de los peces que desovan en el fondo o que están incubados en la boca son menos numerosos, más grandes, con un período más largo de incubación y se encuentran en un estado de desarrollo más avanzado cuando eclosionan comparados con los huevos y larvas de los peces pelágicos.

6.9 Longevidad y tamaño:Existe muy poca información sobre la longevidad de los peces de arrecife en el Pacífico oriental. Tal vez uno de los más longevos es el Cazón limón, Negaprion brevirostris, el cual puede llegar a 50 o más años. La mayoría de los tiburones de arrecife probablemente viven hasta una edad de 20 a 30 años. En general, los peces más grandes de arrecife como los meros y pargos tienden a vivir más que las especies más pequeñas en la misma familia o género. Sin embargo, pargos pequeños pueden vivir tanto como los grandes meros. Las técnicas para la determinación de la edad por medio de otolitos indican que meros grandes y pequeños pueden vivir hasta 25 años (Craig et al 1999) y algunos pargos más allá de los 30 años. Sin embargo especies pequeñas de damiselas en el POT pueden vivir hasta más que 30 años (Ruttenberg 2005, Meekan et al 2001).

Unos pocos datos de longevidad se incluyen en la base de datos. Cualquier información que está disponible en diversas fuentes, incluyendo nuestra experiencia personal, las longitudes máximas conocidas, son presentadas tanto en el texto como en la base de datos. Se presentan algunos datos de los pesos máximos conocidos.

La mayoría de las especies en la fauna de peces costeros del POT son pequeños: 22% tienen longitud de 10 cm o menos, y 47% longitud de 25 cm o menos. Especies grandes no son comunes: sólo 13% tienen longitud de 1 m o más, y sólo 5% una longitud de 2 m o más.

7 ZOOGEOGRAFÍA DE LA FAUNA DE PECES COSTEROS

7.1 Estudios científicos de la zoogeografía del POT:Inevitablemente el nombre de Charles Darwin aparece en todos los reportes históricos de zoogeografía marina. En The origin of species by means of natural selection (Darwin, 1872, p 279), Darwin discute brevemente dos puntos claves actualmente debatidos: i) la relación muy cercana existente entre los peces a ambos lados del Istmo de Panamá y (ii) la significancia como barrera que tienen los 4,000-7000 Km de océano que separan la costa oeste de América de las islas del Pacífico central, una barrera conocida como la Barrera del Pacífico Oriental (EPB). Los primeros trabajos sobre los patrones globales de zoogeografía marina [Zoogeography of the Sea por Ekman, 1953, y Marine Zoogeography por Briggs, 1974], enfatizaban la importancia del aislamiento producido por la EPB, así como los estudios de peces costeros del POT (Briggs 1961, Rosenblatt 1967, Rosenblatt et al 1972, Bernardi et al 2003, Robertson et al 2004) y otros grupos de organismos (ej. echinodermos - Mayr 1954 y moluscos - Vermeij 1987). Springer (1982), examinó las afinidades zoogeográficas de los peces costeros de la Placa del Pacífico, que se extiende desde la parte noroeste del Pacífico hasta la parte norte del POT en la cual se localizan Clipperton, las Revillagigedos y la Península de Baja California. Los aspectos de la biología de las etapas pelágicas larvales de los peces de arrecife que afectan su colonización potencial del POT por peces del Pacífico central han sido tratados por Leis (1984, 1986), Victor ( 1987) y Victor et al. (2001), and Robertson et al (2004).

La comprensión de las relaciones cercanas de la fauna de peces costeros del POT con aquella del Atlántico occidental tropical se inició con Gunther (1868), quién propuso que las dos regiones estuvieron una vez conectadas. Discusiones sobre el significado evolutivo de esta relación ha continuado desde - Jordan (1905, 1908), Rosenblatt (1967), Briggs (1970), Thresher (1991), Robertson (1998).

Una considerable atención se le ha dado también durante el último siglo a la distribución zoogeográfica de especies endémicas en diferentes partes del POT, particularmente las relaciones de la fauna del Golfo de California con la del resto de la región - Gilbert y Starks (1904), Meek y Hildebrand (1928), Hubbs (1952, 1953), Briggs (1955), Springer (1959), Walker (1960), Rosenblatt (1963), Rosenblatt y Walker (1962), Stephens (1963), Thomson y Gilligan (1983), Hastings (2000).

Grigg y y Hey (1992), evaluaron la historia geológica de la EPB, mientras que Veron (1995) y Glynn y Ault (2000), proporcionaron una visión zoogeográfica moderna del desarrollo de arrecifes de coral en el POT. Esta última incorporó gran parte de la información general que es relevante para la zoogeografía de la fauna de peces costeros de la región.

Recientemente, se han empezado a aplicar los análisis genéticos a las preguntas sobre la fauna de peces costeros del POT: el grado de conexiones existentes con el Pacífico central (Rosenblatt y Waples 1986, Bowen et al. 2001, Colburn et al. 2001); la historia de conexiones entre el POT y el Atlántico occidental que se rompió durante el surgimiento del Istmo de Panamá (Gormon y Kim 1977, Gormon et al. 1976, Vawter et al. 1980, Tringali et al. 1999, Lovejoy y Collette, 2000, Reed et. al. 2001) y conexiones más recientes entre poblaciones de especies de aguas templadas cálidas actualmente restringidas al norte y sur del POT (Grant y Bowen, 1998); así como también las relaciones entre poblaciones geográficamente separadas de las mismas especies o especies gemelas dentro del POT (Lessios et al. 1995, Muss et al. 2001, Riginos y Nachman, 2001, y Riginos y Victor, 2001, Craig et al 2006).

7.2 Especies residente y vagabundas:Alrededor de 90% de las especies consideradas aquí parecen ser suficientemente abundantes y/o ampliamente dispersas para tener poblaciones residentes en nuestra región. Los vagabundos principalmente (59%), consisten de especies templadas residentes en las Provincias de California y/o Perú, mientras que el 19% de ellas son especies residentes de otras partes tropicales del Indo-Pacífico. Las larvas/juveniles pelágicos de por lo menos dos de esas especies (el pez erizo Cyclichthys spilostylus y la anguila Anguila marmorata), deben haber provenido del Pacífico occidental, ya que el primero no se conoce en el Pacífico central y la segunda desova en el Pacífico occidental.

7.3 Especies exóticos introducidas al POT de otras partes del mundo:Desde 1914, el Canal de Panamá ha proporcionado oportunidades para la reconexión parcial de faunas de peces costeros del POT y el Atlántico tropical por especies que toleran el ambiente de agua dulce del canal. Sin embargo, hay para sorpresa nuestra pocos casos (13 especies), en la cual los peces del Caribe han penetrado el POT por este método (McCosker y Dawson, 1975), pero solamente 1-2 especies (un pez pipa, y, posiblemente el Tarpón Atlántico) se ha dispersado más allá de la entrada del Pacífico del Canal de Panamá. De cuatro especies de peces del Atlántico occidental (dos pejerrey, un sábalo de hilo y una corvina) que fueron introducidas intencionalmente en el POT, sólo dos (el sábalo de hilo y, posiblemente, la corvina) parece haberse establecido.

7.4 El tamaño de la fauna de peces costeros del POT:Comparado con la región tropical del centro de diversidad mundial Indo-Malaya, con varios miles de especies de peces costeros, el POT posee una fauna de peces costeros que es relativamente pequeña. Aquí incluimos 1,358 especies; de ellas 647 especies son tropicales que están totalmente restringidas al POT, y 546 son tropicales que también ocurren en áreas templadas adyacentes. Las distribuciones de 165 especies templadas que entran el POT se concentran en las regiones templadas al norte (la Provincia de California – 44.2% de ellas) y del sur (la Provincia de Perú – 41.2%) o ambas provincias (el resto). Con 965 especies endémicas el POT posee la más alta tasa de endemismo, 79% de los peces costeros que son residentes en el POT, de cualquier gran región biogeográfica tropical.

El POT también tiene ~ 25% menos especies de peces costeros de su región gemela, el Gran Caribe (Robertson 1998, y ver Carpenter 2002 para información sobre la fauna Caribeña). Las causas de porque el POT tiene una fauna relativamente pequeña son complejas, pero hay varias principales. Una razón es el tamaño de la región. Aunque la línea costera se extiende por casi 38 grados de latitud, esta es relativamente recta y posee una plataforma continental relativamente estrecha. Aún más, hay unas pocas islas oceánicas, que entre ellas, proporcionan menos del 5% del hábitat para los peces costeros de la región. Las áreas insulares más grandes (las Revillagigedos y las Galápagos), que proporcionan el 99% del hábitat insular de la región, se encuentran en los límites norte y sur del POT. Por lo tanto, aquí existen condiciones más templadas que probablemente limitan la habilidad de las especies tropicales para sobrevivir. Por ende la geografía del POT es relativamente simple y la cantidad de hábitat costero es relativamente pequeña y principalmente continental. Por el contrario, la región hermana del POT, el Caribe, es mucho más compleja geográficamente y tiene grandes áreas de plataforma continental y muchas islas oceánicas. Existe también una reducción significativa en la abundancia y diversidad del hábitat de arrecifes de coral en el POT si se le compara con el Caribe y el resto del Indo-Pacífico. Nuestra región contiene sólo aproximadamente 25 Km2 de arrecifes estructurales y cerca de 45 especies de corales formadores de arrecifes. La mayoría de los arrecifes están construidos por unas pocas especies de corales. Adicionalmente, no existen extensas praderas de pastos marinos como aquellas asociadas con los arrecifes de coral en el Caribe y algunas partes del Indo-Pacífico occidental. Por el contrario, el Caribe tiene cerca de 20,000 Km2 de arrecifes de coral, casi el doble de número de especies de corales, grandes áreas de pastos marinos como también hábitats importantes proveídos por una abundancia de corales blandos arborescentes y esponjas. Por último, pero no por esto menos importante, es que el POT está aislado por cerca de 4,000-7,000 Km de aguas profundas, de los arrecifes y atolones del Pacífico central que representan la única fuente de inmigrantes contemporáneos de peces costeros; sólo cerca del 7% de los peces costeros localizados en el Pacífico oriental tropical muy probablemente pudieran haber arribado del Pacífico central en un pasado muy reciente. Muchas de las 88 especies circumtropicales que se localizan en el POT puede que simplemente se originaron de poblaciones que se separaron de aquellas del Caribe por el surgimiento del istmo centroamericano. Alrededor de 20 especies circumtropicales que se encuentran en ambos lados del istmo pertenecen a esta categoría, principalmente porque están ausentes o son escasas en el Pacífico central.

Impactos de los eventos de El Niño sobre los peces costeros del POT

Es claro que eventos El Niño tienen un impacto negativo muy fuerte en la fauna de corales y el desarrollo de arrecifes coralinos en el POT. No hay evidencia de impactos similares a la fauna de peces costeros del POT, excepto en las Galápagos. En aquellas islas, el ámbito de las condiciones varía de templadas cálidas en el sur (debido a la Corriente fría del Perú) y del oeste (debido al afloramiento frío), a ecuatorial en el norte. Los eventos El Niño producen condiciones tropicales a lo largo de las Galápagos, con grandes aumentos por encima de las temperaturas normales ecuatoriales. El evento de 1982-83 produjo mortalidades masivas no solamente de corales sino también de ciertas especies de peces costeros residentes y otros organismos marinos de las Galápagos. (Grove 1984, 1989). Una de las especies de peces costeros conocidos sólo de las Galápagos, la castañuela puntinegra Azurina eupalama, no se ha vuelto a observar en las islas desde el evento y se cree está extinta. Quizás, sin embargo, tiene un refugio en la costa o en las islas oceánicas de Perú, al sur de las Galápagos. A su vez, este evento produjo un influjo de especies, que normalmente son raras en el archipiélago, desde tierra firme (Grove 1984, 1989). Durante el ENOS de 1997-98 los ámbitos de extensión cambiaron nuevamente. Esta vez involucrando no sólo especies en las Galápagos sino también especies insulares entre las islas y hacia la boca del Golfo de California en el otro extremo de la región (Ruttenberg 2000 y Victor et al. 2001). Adicionalmente, hubo crecimientos en la abundancia de especies tropicales actualmente presentes en las Galápagos (Ruttenberg 2000).

Se cree que los eventos El Niño favorecen la inmigración de organismos costeros desde el Pacífico central al POT debido a que masas de agua doblan la velocidad de la NECC y por lo tanto reduce a la mitad el tiempo necesario para transitar los 4,000-7,000 Km de mar abierto que separan el POT de las islas del Pacífico central. Sin embargo, aunque la masa de agua reduce el tiempo de tránsito dentro del ámbito de duración de las etapas larvales de muchas especies de peces de arrecife, no está muy claro si esta inmigración favorecida tiene un efecto permanente en la composición de la fauna de peces del POT. En años recientes un número creciente de peces transpacíficos ha sido reportado en las Galápagos. Mientras que esto se puede deber a que se facilita la inmigración durante eventos de El Niño, aquellos avistamientos pueden reflejar únicamente un incremento en la actividad de buceo allí durante las tres décadas pasadas. Actualmente hay poca evidencia de que las corrientes de El Niño traigan más que algunos raros vagabundos de ciertas especies y que con esto ayuden a adicionar nuevas especies residentes a la fauna de peces del POT (Robertson et al, 2004).

7.5 Relaciones de la fauna a las faunas de otras áreas:La fauna de peces costeros del POT tiene una fuerte relación con los peces costeros del Gran Caribe, y también un nivel significativo de endemismo, particularmente al nivel de especies. Este patrón es el resultado del aislamiento histórico de la región. Por quizás 65 millones de años (Grigg y Hey 1992), la biota del POT ha estado aislada de aquella del Pacífico central y occidental por la barrera de océano abierto más grande del mundo contra conexiones entre faunas regionales, la ""Barrera del Pacífico Este"". Esta barrera con 4,000-7,000 Km de ancho, aparentemente ha sido tan ancha durante todo este período. El lento movimiento de las Islas Line hacia el norte, que las llevo hasta la región de la CCNE cerca de un millón de años atrás, esto muy probablemente ha favorecido la inmigración hacia el este de organismos costeros marinos. El aislamiento de la región se ha incrementado con el cierre definitivo del Istmo de Panamá, hace cerca de 3 millones de años (Coates y Obando 1996), aunque la separación de las biotas tropicales del POT y el Gran Caribe se inició hace 10 millones de años ya que el istmo centroamericano se formó gradualmente (Lessios 1998). La barrera occidental por mucho tiempo y la más reciente y mucho más completa barrera oriental ha dado a la fauna de peces del POT sus características distintivas. Rosenblatt (1967), observó que la fauna de peces costeros del POT y del Atlántico occidental estaban dominadas al nivel de género por géneros circumtropicales (cerca del 40% en cada caso), cerca del 25% de los géneros que se localizan en el trópico americano se localizan solamente a ambos lados del istmo centroamericano y 35% de los géneros del Pacífico oriental son neotropicales. Entre los 362 géneros del POT considerados aquí, 14% son endémicos para la región. Nuestros números para los géneros de peces no introducidos incluidos aquí son casi los mismos: 44% son circumtropicales, 30% son neotropicales (o también se encuentran en el Atlántico occidental) y 16% son endémicos.

Al nivel de especies el endemismo regional es mucho más alto en el POT, presumiblemente por un lado debido a que el istmo emergió hace muy poco que los nuevos taxa que han arribado no han tenido suficiente tiempo para acumular diferencias que les garanticen su clasificación como géneros nuevos y por el otro lado que las extinciones requieren mucho tiempo para cambiar la composición de la fauna al nivel de género. De las 1,358 especies incluidas aquí, 71.1% son endémicas para el POT. La mayoría de las especies restantes tienen ya sea distribuciones circunglobales (6.8%) o también se localizan en el Indo-Pacífico central (15%). Mientras que 107 especies se localizan naturalmente en ambos lados del istmo centroamericano, la gran mayoría son especies circunglobales y sólo 14 de ellas consisten de especies neotropicales que se localizan naturalmente a ambos lado del istmo. El bajo porcentaje de especies compartidas con el Atlántico occidental es algo engañoso ya que hay numerosos pares de especies cuyos parientes más cercanos se localizan a ambos lados del istmo centroamericano. Los miembros de estas parejas son muy similares en apariencia y generalmente se les llama especies gemelas. Las polleras del género Chaetodipterus representan un buen ejemplo de este fenómeno; C. zonatus del Pacífico es prácticamente idéntico al del Atlántico, C faber. Igualmente, el sargento mayor Abudefduf troschelii parece virtualmente idéntico a su especie gemela del Atlántico occidental, A. saxatilis. Hay ejemplos númerosos de especies gemelas que se localizan en muchas otras familias y los seis miembros del género de los róbalos, Centropomus están pareados con gemelos casi idénticos en el Caribe. El gran número de géneros compartidos y la presencia de especies gemelas refleja el ancestro común de las faunas del Pacífico oriental y el Atlántico occidental y su reciente separación por el levantamiento y cierre final del puente terrestre de América central.

Además de ser relativamente pequeña en tamaño comparada con la fauna del Indo-Pacífico occidental, la fauna de peces costeros de los trópicos del Pacífico oriental tienen un ""sabor"" muy especial impartido por su gran número de especies endémicas y su ""mezcla"" única de especies que están presentes. Muchas familias de los arrecifes de coral que están bien representadas en el Indo-Pacífico occidental, tienen pocas especies en nuestra región, aunque la abundancia relativa de especies en las principales familias de peces arrecifales es muy similar a la abundancia relativa en la fauna de peces del Gran Caribe, que es más rica en arrecifes de coral (Rosenblatt 1967, Robertson, 1998). Sin embargo, muchas familias han tenido una radiación tremenda en las áreas neotropicales; estas incluyen los Sciaenidos, con 83 especies de peces principalmente de fondos blandos y en menor grado los Gobiesocidos, con 31 especies que viven principalmente en hábitat rocoso. Nuestra región también tiene una representación de especies indígenas dentro de tres familias de blennioideos - los Labrisomidae y Chaenopsidae (45 y 35 especies respectivamente), amantes de fondos arrecifales y de fondos blandos Dactyloscopidae (28 especies). Las tres familias están bien representadas en la fauna de peces costeros del Atlántico occidental pero están ausentes del resto del vasto Indo-Pacífico. De hecho, el POT representa un punto caliente para la diversidad de esas familias: 30-50% de los miembros de cada familia son endémicos al POT, lo que colectivamente representa un cuarto de los peces costeros endémicos regionales.

7.6 Distribución de la fauna en diferentes zonas climáticas: Los ámbitos de la amplia mayoría de los peces costeros de la región (82%), incluyen al menos parte de la zona ecuatorial (Costa Rica a Ecuador). Sin embargo, una proporción grande de la fauna regional también se localiza en la zona tropical norte (61%), entre los 10°-23° N y en la zona norte subtropical (63%), en el Golfo de California. Una proporción significativa de la fauna del POT también ha sido reportada en las zonas templadas adyacente de nuestra región: hacia el norte (40%, incluyendo 38% de la fauna endémica del POT) y hacia el sur (34%, incluyendo 31% de la fauna endémica del POT). Muchas de las apariciones de especies templadas en nuestra región y de especies tropicales en áreas templadas se deben probablemente al movimiento de vagabundos más que de apariciones de poblaciones residentes en las áreas templadas y tropicales, con el tráfico aconteciendo durante los eventos de El Niño, cuando aguas cálidas fluyen de nuestra región hacia las regiones templadas vecinas (Chirichigno & Velez 1998, Love et al 2005).

7.7 Variación en la riqueza de especies y el endemismo a lo largo del POT:La fauna de peces del POT incluye cerca de 1,358 especies conocidas. Como una medida de la superposición de los ámbitos de las diferentes especies, la parte de la región con el mayor número de especies (740-760), se localizan a lo largo de Costa Rica y Panamá (ver Mora & Robertson 2005, a, b). La riqueza de especies por sección de costa decae lentamente hacia el norte y hacia el sur de estos dos países - la costa sur del Ecuador y la punta sur de la boca del Golfo de Baja California tiene todavía ~ 625 especies. Incluso en sitios cerca de los límites de la región (norte del Perú, la parte central del Golfo de California y la parte sur de Baja), están incluidas en el ámbito de 500 especies.

Observando con mayor detalle el patrón de variación en la riqueza de especies encontramos que el patrón general, con la mayor riqueza en el área de Costa Rica/Panamá también se observa en muchas familias con muchas especies (Ej. los muraenidos, engraulidos, clupeidos, ariidos, batrachoididos, atherinidos, sciaenidos, blenniidos, gobiidos y los tetraodóntidos). Otras familias siguen el mismo patrón general pero la zona más rica se extiende más ampliamente hacia el norte (hasta la parte central de México) y/o el sur (a Ecuador), de la sección de Costa Rica/Panamá; estas incluyen los urotrygonidos, dasyatidos, ophichthidos, scorpaenidos, lutjanidos, haemulidos, dactyloscopidos y los cynoglossidos. En unas pocas familias (carcharinidos, serranidos, carangidos y scombridos), la riqueza está dispersa uniformemente a lo largo de las tres provincias principales, sin ninguna concentración obvia. Otras familias tienen distribuciones idiosincráticas más obvias: los pomacéntridos tienen una riqueza ligeramente superior alrededor de la boca del Golfo de California y en las islas oceánicas (excepto Clipperton); en los tripterygiidos y labrisomidos la riqueza es superior en la parte norte de la región, alrededor del Golfo de California. Los chaenopsidos y gobiesocidos tienen dos centros de riqueza - el Golfo de California y de Nicaragua a Panamá. Sin embargo, algunos centros de riqueza aparente, por ejemplo en la punta de Baja, reflejan la presencia de especies vagabundas pertenecientes a la Provincia de California en el límite norte del POT.

Los patrones de riqueza regional entre las especies con diferentes atributos biológicos generalmente siguen el patrón general (la mayor riqueza en Costa Rica/Panamá), descrito arriba. Esto sucede para algunas especies residentes en el POT (no es sorpresa que las especies vagabundas se concentren en los límites de la región), aquellas que viven en los fondos arenosos y los fondos fangosos, o en la columna de agua; especies demersales o de fondo en general; especies que viven cerca de la costa y aquellos que viven alejados de la costa; especies carnívoras y planctívoras y las especies no marinas. Otros grupos muestran patrones algo diferentes: las especies que viven en los arrecifes y las especies marinas muestran un gran pico de riqueza entre México central y Colombia; las especies omnívoras tienen dos picos (Costa Rica/Panamá y las Galápagos). Las especies transpacíficas demuestran un patrón distintivamente diferente: mientras que hay un pico de riqueza en Costa Rica y la parte oeste de Panamá (cerca de 144 especies), se observa 156 en Galápagos y un número ligeramente inferior en las otras islas oceánicas (135 en las Revillagigedos, 112 en Clipperton, 130 en Coco y 118 en Malpelo). En términos del porcentaje de la fauna representada por aquellas especies transpacíficas hay muchos más componentes principales en las faunas insulares que en las continentales: mientras que ellas representan el 19% de la fauna de Costa Rica/Panamá, su porcentaje de representación en la fauna de islas oceánicas es del 68% para Clipperton, 45% para las Revillagigedos, 40% para Coco, 39% para Malpelo y 35% para las Galápagos.

El patrón general del cambio latitudinal en la riqueza de especies descritas aquí para la fauna de peces del POT (su riqueza decrece con el incremento en la latitud), es un fenómeno general para animales y plantas en ambientes marinos y terrestres. Para organismos marinos costeros ese patrón ha sido atribuido a la variación latitudinal en la provisión de energía, que está reflejado en la temperatura superficial del mar y los niveles de nutrientes debido a la descarga de los ríos y a los afloramientos (ver Macpherson 2002; Mora y Robertson 2005 a, b).

En el presente caso es necesario considerar la extensión a la cual el patrón regional descrito aquí es influenciado por las diferencias en los esfuerzos de muestreo en varias partes del POT. Mientras que todos los países han sido muestreados, ha habido una concentración del esfuerzo en dos áreas - el Golfo de California y de Costa Rica a Panamá. Aunque la coincidencia en estas áreas de un incremento en el muestreo y en la riqueza de especies, no pareciera que el muestreo es el principal factor involucrado. Esas dos áreas también poseen una diversidad de hábitats y condiciones ambientales más grande que las otras partes de la costa continental, una diversidad que puede apoyar faunas ricas. Esa diversidad incluye grupos grandes de islas cercanas a la costa, que ofrecen un rango de condiciones de turbidez y salinidad; grandes bahías medio-encerradas; grandes sistemas de estuarios de alto flujo de agua dulce; así como también costas rocosas y de fondos blandos que proporcionan un área substancial; además de áreas con regímenes variables de temperaturas y productividad, además, Panamá y Costa Rica tienen áreas con y sin grandes sistemas de afloramiento estacional.

Finalmente, la distribución de endémicas locales, especies con rangos geográficos relativamente pequeños, también conforme a la distribución general de riqueza a lo largo de la costa continental, con un gran pico en Costa Rica/Panamá y un pico más pequeño en el Golfo de California. Las análisis de Mora and Robertson (2005, a, b) de la distribución de riquezas y endemismo fue limitada a la costa continental y no incluyen las islas oceánicas. Hay 105 especies de peces costeros endémicos en las islas oceánicas del POT, y cada una de las 5 islas y archipiélagos tienen su propio endemismo y especies endémicas en múltiples islas (Robertson and Cramer, 2008). Las Galápagos tienen la cantidad más grande de endémicos insulares (57 especies) y de especies endémica al mismo grupo de islas (37 especies). Las Galápagos también poseen 97% del hábitat insular en el POT y una diversidad de condiciones ambientales mucho más grande que cualquiera de las otras 4 islas/archipiélagos.

7.8 Subdivisiones zoogeográficas del POT: desde la perspectiva de peces costeros

7.8.1 Componentes continentales e insulares de la fauna regionalLos peces costeros endémicos de la costa continental de nuestra región constituyen el 57% de los ~965 endémicos regionales. Los peces costeros endémicos insulares representan otro ~15%. El 28% restante se encuentran tanto en el continente como en al menos una isla. Los endémicos de la Provincia de Cortés representan el ~9% de los 515 endémicos continentales. Los endémicos de la Provincia Mexicana representan el ~2% y los endémicos de la Provincia Panámica el ~29%; ~9% están compartidos por las Provincias de Cortés y Mexicana y ~10% por la Mexicana y la Panámica, mientras que el ~37% se localizan en las tres provincias. Los índices de endemismo en cada provincia (el porcentaje de los peces costeros residentes representado por endémicos locales) varia de ~2% en la Provincia Mexicana a ~9% en la Provincia de Cortés y a ~18% en la Provincia Panámica. El nivel de endemismo en cada provincia continental se incrementaría si los cálculos tomaran en consideración lo siguiente: (i) subespecies separadas geográficamente de unas pocas especies de distribución amplia (principalmente los peces blennioideos), (ii) especies que son principalmente de tierra firme y que se han reportado en una sola isla, muy probablemente como vagabundos y (iii) especies que son comunes y están distribuidas en una sola provincia, pero que raramente se encuentran en la provincia adyacente.

Unas pocas de las especies de peces costeros del POT se encuentran en las 5 islas/archipiélagos oceánicas que en el continente: 49% de la fauna ocurre en una o más islas, y 10% solamente en las islas; para el continente los números comparativos son ~90% y ~51%. Mientras que la forma de esa diferencia no es una sorpresa porque las islas son muy diminutas en comparación con la plataforma continental, en realidad las islas soportan una cantidad de especies desproporcionadamente mucho más grande, porque tienen solamente < 5% de hábitat costero de la región.

El Archipiélago de las Galápagos, que es volcánico, ubicado a 910 km de la costa de Ecuador, está formado por 13 islas principales y numerosas isletas pequeñas. La fauna de las Galápagos, con aproximadamente 360 especies de peces costeros, es una mezcla del Pacífico Oriental Tropical (74%), de la zona templada de América del Sur (6%) y de especies transpacíficas (20%), existe también un porcentaje significativo de endemismo, actualmente estimado en 37 especies (~11% de la fauna), mientras que otras 5% son endémicas insulares que también se localizan en otras islas oceánicas de la región. La complejidad de la fauna de Galápagos se explica parcialmente por: su tamaño relativamente grande (los hábitat costeros en este grupo de islas representan el 95% del hábitat insular oceánico para los peces costeros en toda la región) y por la diversidad de sus hábitat (que incluyen manglares, extensas zonas arenosas, arrecifes rocosos y áreas pequeñas con buen crecimiento coralino (antes de El Niño de 1982-83). Existe también una compleja interacción de aguas cálidas tropicales, en la parte norte de las islas y aguas frías de la Corriente del Perú o Humboldt, en la parte sur del archipiélago. También ocurre afloramiento frío al lado oeste de las islas, que puede sustentar la presencia no sólo de especies templadas cálidas así como tropicales.

La Isla de Malpelo está situada a 380 Km de la costa de Colombia y 360 km al sur de Panamá. Este peñón rocoso es de origen volcánico, casi sin vegetación y emerge muy empinadamente hasta una altura de 450 m. La isla principal tiene 2 Km de largo y cerca de 1 Km en la parte más ancha. Adicionalmente, hay numerosos peñones y pináculos rocosos en las aguas adyacentes. Se han reportado cerca de 226 especies de peces costeros alrededor de la isla, incluyendo cinco endémicas (2.2% de la fauna). La mayor parte de la fauna tiene una composición continental del Pacífico oriental, aunque 10 especies son compartidas solamente con las Galápagos y/o la Isla del Coco. Malpelo tiene un ambiente muy dinámico - es afectado por el afloramiento estacional del Golfo de Panamá y yace directamente en el paso de la masa de agua caliente que se mueve hacia el este durante el ENOS.

La Isla del Coco yace a unos 650 Km al nordeste de las Galápagos y a unos 500 Km al suroeste de Costa Rica. Es una isla pequeña, con abundante vegetación y con un área de unos 47 Km2. Se conocen aproximadamente unas 259 especies de peces costeros, de las cuales un 75% son endémicas del Pacífico oriental. El resto son especies del Indo-Pacífico central o circunglobales. La fauna de Cocos incluye 12 especies marinas someras y endémicas nombradas (4.6% de la fauna) y 20 endémicas insulares conocidas sólo en Cocos y otras islas oceánicas. Adicionalmente, hay una especie endémica de aguas someras aún no descrita, ocho endémicas de aguas profundas y tres especies endémicas de agua dulce.

La pequeñísima Isla Clipperton es el único atolón coralino verdadero en el Pacífico oriental. Es el único sitio en el POT en el cual todos los hábitats están formados por arrecifes. Este pequeño complejo arrecifal, de sólo 3 Km de diámetro se localiza a unos 1,075 Km del continente, al suroeste de Acapulco, México, y 940 Km al sur de las Islas de Revillagigedo. Las 104 especies de peces costeros de este remoto sitio incluyen un porcentaje mucho más elevado de especies transpacíficas (~ 54%), que las otras islas en el Pacífico oriental, así como también seis especies y dos subespecies endémicas. Incluye además siete especies insulares endémicas conocidas en otras islas.

Las Islas de Revillagigedo, consisten de tres islas volcánicas pequeñas y una roca aislada separadas por 420 Km y que yacen a unos 400 Km al sur de la punta de Baja California. Aunque su fauna de peces costeros no ha sido estudiada exhaustivamente, se conocen por lo menos 215 especies, incluyendo 17 endémicas (7.9% endémicas) y otras 11 especies endémicas insulares compartidas con otras islas. Sin embargo, la fauna es probablemente mucho más significativa que la actualmente conocida debido a que estas islas ofrecen un conjunto más grande y complejo de hábitat dispersos en un área más extensa de islas igualmente aisladas pero solas como Coco y Malpelo, que poseen faunas más grandes y mejor conocidas.

7.8.2 Una, dos o tres provincias continentales? El número y los límites de las principales subdivisiones o provincias dentro del Pacífico oriental tropical ha sido objeto de debate durante los últimos 50 años (Hubbs 1952, Ekman 1953, Briggs 1955, Springer 1959, Stephens 1963, Briggs 1974, 1995, Hastings 2000, Spalding et al 2007). Hastings (2000) analizó las distribuciones mostradas por las especies de una familia de peces de costas rocosas, y concluyó, como Springer (1959), Walker (1960), Rosenblatt and Walker (1962), Stephens (1963), Rosenblatt (1967), que hay tres provincias continentales principales, con los puntos de división entre ellas fijados por las posiciones de las dos grandes franjas de línea costera con fondos blandos que tiene acción de barrera a los movimientos de peces de arrecifes. En este escenario la división norte o Provincia de Cortés incluye la parte sur de Baja California y todo el Golfo de California. La Provincia de Cortés está aislada de la Provincia Mexicana hacia el sur por la Brecha de Sinaloa, una banda de ~ 300 Km de costa arenosa y fangosa que se extiende entre Topolobampo y cerca de Mazatlán. Esta última provincia se extiende hacia el sur hacia el margen norte del Golfo de Tehuantepec, al sur de México. Springer (1959), propuso el nombre de "Brecha Faunística del Pacífico de América Central" para el área entre el Golfo de Tehuantepec y el Golfo de Fonseca. Este autor observó que esta sección de 1,200 Km de costa aparentemente carecía de arrecifes rocosos y consistía de, ya sea arena, fango o manglares y que coincidía con los límites de distribución de ciertas especies de peces clínidos (actualmente agrupados como Labrisomidae). Observaciones más recientes demuestran que El Salvador posee una costa rocosa en el Golfo de Fonseca y en parte de la costa del Pacífico hacia el norte hasta alrededor de Acajutla, cerca de la frontera con Guatemala. Por ende aquí usamos Acajutla para definir el borde sur de la Brecha de América Central. Esto reduce a ~ 750 Km su ancho. La división sur o Provincia Panámica se extiende hacia el sur desde El Salvador hasta alrededor de Cabo Blanco, en la parte norte del Perú. No hay acuerdo universal sobre la idea de 3 provincias de Hastings (2000) y autores anteriores. Briggs (1974) consideró que hay sólo dos provincias y que la mayoría del Golfo de California representa parte de la templada Provincia de California más que del POT. Spalding et al (2007) excluye toda Baja y el Golfo de California del POT y considera que la parte continental del POT forma una sola provincia.

Robertson and Cramer (2009) analizaron la distribución geográfica de 1135 peces residentes del POT atreves de la región y áreas colindantes. Su análisis (ver Fig. 25) indico las subdivisiones siguientes de la costa continental del POT, por lo menos desde la perspectiva de peces costeros: (i) Los limites nortes y sur del POT son 25°N, en el área de Bahía Magdalena en la costa Pacífica de Baja California, y en la costa suroeste del Golfo de Guayaquil (~4°S). Estos límites son consistentes con los límites propuestos en estudios previos no cuantitativos de estos peces. (ii) La provincia de Cortés, que es compuesta principalmente del Golfo de California, tiene una fauna subtropical, dominada por especies tropicales (85% de la fauna) y el golfo entero representa una parte integral del POT. (iii) El POT tiene dos provincias continentales, la provincia de Cortés y la provincia Gran Panámica. La provincia de Cortes, que incluye la costa Pacífica sur de Baja California, y todo el Golfo de California a ~ 25°N en la costa oriental del Golfo, es equivalente a la provincia descrita primeramente por Springer (1959) y Walker (1960). Sin embargo, la Provincia Mejicana de esos autores evidentemente es parte de la provincia Gran Panámica, que cubre todo el resto de la parte continental del POT. Esta estructura de 2 provincias es el reflejo principalmente de la existencia de 2 picos en la abundancia de especies endémicas, una en el Golfo de California y la otra en Costa Rica-Panamá, el nivel bajo de endemismo en el “área Mexicana”, y el comportamiento de especies entre el “área Mexicana” y la parte más al sur de la costa continental.



Fig 25. Limites y subdivisiones zoogeográficos del POT


7.8.3 Una sola provincia compuesto de las islas oceánicas.Debido al gran nivel de endemismo, las Islas Galápagos han sido consideradas algunas veces la cuarta provincia en el Pacífico oriental tropical (Ej. Rosenblatt y Walker 1962, Walker 1966, Briggs 1974, Spalding et al 2007). El estatus de otras islas oceánicas ha sido dejado en el aire, y generalmente ignorado o asignado a la provincia más cercana sin explicación. Este enfoque en las Galápagos no causa sorpresas, dado el gran tamaño (contienen ~ 95% del hábitat insular del POT), la variedad de ambientes y abundancia de endémicos y otras especies de peces costeros.

Robertson and Cramer (2009) incluyeron la fauna de las islas Galápagos y las otras cuatro islas archipiélagos oceánicos en su análisis de las subdivisiones biogeográficas del POT. Su análisis indica que las cinco islas están agrupadas conjuntamente en una sola provincia de las Islas Oceánicas, y que ellas tienen, individualmente y conjuntamente, fauna de peces costeros que son distintivamente diferentes de la fauna continental. Cada una de las cinco tiene su propio grupo de especies endémicas (variando de 2.5-10.3 % de su fauna); ~ un cuarto de los peces endémicos insulares se encuentran en islas múltiples; y cada isla comparte una cantidad significante de endémicas insulares con por lo menos una de las otras islas. Adicionalmente, la densidad de especies endémicas (numero. por Km2 de hábitat) es mucho más grande en cualquier de las islas que en la costa continental y el porcentaje de endémicas en la fauna de cualquier isla (y las 5 islas colectivamente) es por lo menos igual al nivel de la “Provincia Mejicana”. El nivel de endemismo en las islas conjuntamente (número de endémicas insulares como un % de especies limitadas a la costa) es ~20%, un nivel de endemismo similar a los niveles en las dos provincias continentales (~9-23%).

En adición a los patrones de endemismo, la fauna de las islas tiene otras características compartidas que incluyen la fauna combinada con características distintivas de la fauna continental: (i) Especies transpacíficas son mucho mejor representadas en la fauna de las islas que en la continental. (ii) Hay menos peces de fondos blandos y más especies arrecífales en la fauna de las islas que en la continental. Especies de fondos blandos restringidas al continente representan ~40% de la fauna continental, pero en las islas el nivel equivalente es ~4%. Las similitudes de la fauna de las islas, el agrupamiento de las Galápagos con una o más de las otras islas oceánicas en varios análisis de la fauna total o sus componentes ecológicos, y las peculiaridades de las islas en relación al continente indican que ellas conjuntamente constituyen una unidad zoogeográfica cohesiva.